САДЫКОВ БОРИС ФАГИМОВИЧ, к.б.н., доцент. Приглашаю на занятия по биологии и генетике. boris.sadykov@gmail.com; +7 (927) 32-32-052
САДЫКОВ БОРИС ФАГИМОВИЧ, к.б.н., доцент. Приглашаю на занятия по биологии и генетике. boris.sadykov@gmail.com; +7 (927) 32-32-052

Взаимодействие неаллельных генов

Главная - Б. Основы генетики - Взаимодействие неаллельных генов

Здравствуйте, уважаемые читатели блога репетитора биологии по Скайпу  biorepet-ufa.ru.

Еще раз уместно подчеркнуть, что понятие наследование признаков употребляют обычно как образное выражение. В действительности наследуются не признаки, а молекулы ДНК, состоящие из различных генов.

В генах закодирована информация об определенных белках организма и эти определенные белки, синтезируясь в клетках, и являются уже основой проявления того или иного признака организма.

Сами признаки формируются в ходе индивидуального развития организма.  Они определяются лишь теми генами из всего огромного арсенала генов, называемого генотипом организма, которые проявляют себя в конкретных условиях внешней среды. Поэтому и говорим, что фенотип организма определяется генотипом и факторами внешней среды.

Эта статья является продолжением двух предыдущих и касается вопроса классификации типовых задач по генетике. Как было отмечено ранее, гены  могут иметь две различные природы по способности реализовываться в конкретные признаки. Это  реализация взаимодействий: 1) аллельных  и  2) неаллельных генов.

Типы  взаимодействий аллельных  генов рассмотрены в предыдущей статье. В этой — дадим характеристику основным четырём типам  взаимодействий неаллельных генов: комплементарности, эпистазу, полимерии и плейотропному действию генов.

Кто захочет разобраться в теме взаимодействия неаллельных генов предлагаю купить мой сборник «Задачи по генетике на взаимодействие неаллельных генов» (в сборнике есть и теоретическая часть, и подробно разбираются решения задач).

                                  1. Комплементарное взаимодействие генов

Это когда один доминантный ген дополняет действие другого неаллельного ему доминантного гена. В результате происходит образование нового ПРОЯВЛЕНИЯ признака по типу взаимопомощи, взаимодополнения друг друга.

Снова обращаю ваше внимание, что не «нового признака«, а лишь «нового проявления того же самого признака», так как во всех здесь рассматриваемых типах  взаимодействий аллельных и неаллельных генов речь всегда идёт об изучении наследования какого-то одного признака (но разных формах его проявления).

Не надо путать комплементарное взаимодействие неаллельных генов (то есть совершенно разных генов, но тоже отвечающих за проявление одного признака) с явлением кодоминирования, присущим для аллельных генов.

В табличке ниже  иллюстрируются возможные случаи расщеплений по фенотипу и генотипу в F2 при        комплементарном взаимодействии неаллельных генов. Обратите внимание, что именно в F2 , то есть от скрещивания «дигетерозигот» друг с другом.

Почему пишу «дигетерозигот» в кавычках? Потому что это совсем не Менделевские дигетерогизоты  (то есть гетерозиготные организмы по двум парам разных  признаков), а «дигетерозиготы», хотя и тоже  по двум парам разных генов, но отвечающих за проявление одного признака.

                   

На примере наследования  окраски у  цветков душистого горошка

можно хорошо проследить явление комплементарного взаимодействия генов  по варианту 2.  из перечисленных в таблице.

При скрещивании двух различных линий этого растения с белыми цветками у гибридов F1 цветки оказались пурпурными.

При скрещивании  растений   F1 друг с другом (самоопылении) в F2 наблюдается расщепление признаков окраски   цветков растений в отношении близком к  9 : 7. Пурпурные цветки были обнаружены у 9/16 растений, белые у 7/16.

Объяснение такого результата состоит в том, что каждый из доминантных генов не может вызвать появление окраски, определяемой пигментным белком антоцианом. У душистого горошка есть ген А, обусловливающий синтез бесцветного предшественника антоциана — пропигмента. Ген В определяет синтез ферментного белка, под действием которого из пропигмента образуется антоциан.

Почему цветки душистого горошка с генотипами    ААbb и ааВВ имеют белый цвет? В первом случае есть пропигмент, но нет фермента, переводящего его в пигмент. Во втором случае — есть фермент, но нет пропигмента.

Проводя скрещивание таких двух линий растений душистого горошка с белыми цветками,  у дигетерозиготных растений первого поколения АаВb есть уже и пропигмент (А), и фермент (В), участвующие в образовании пурпурного пигмента.

Вывод: оказывается, что формирование такого, казалось бы, элементарного признака, как окраска цветков душистого горошка зависит от взаимодействия по крайней мере двух неаллельных генов, продукты которых взаимно дополняют друг друга. Такая форма взаимодействия генов разных аллельных пар и носит название комплементарности — взаимодополнения.

                                  2. Эпистатическое взаимодействие   генов

Противоположно комплементарному действию генов. В общем виде сущность эпистаза сводится к подавлению проявления генов одной аллельной пары генами другой  пары.

Если, например, ген I подавляет действие гена C, то такой тип подавления носит название — доминантный эпистаз. Ген, который подавляет действие другого гена, называется ингибитор   (I — ингибитор).

Если гены ii подавляют действие гена С, то это пример рецессивного эпистаза.

В табличке ниже  иллюстрируются возможные случаи расщеплений по фенотипу и генотипу в F2 при доминантном (1-3) и рецессивном(4эпистатическом взаимодействии неаллельных генов:

Таким образом,  если в предлагаемом нам задании мы видим, что расщепление по фенотипу   одно из четырех перечисленных в табличке выше, то значит решать такое задание надо с учетом эпистатического взаимодействия неаллельных генов.

Из таблицы видно, что формулы 3. и 4. являются одинаковыми по фенотипу, но разными по генотипу, так как в строке 4. записано наследование генотипов при рецессивном эпистазе, а в строках 1., 2. и 3. — при доминантном.

                                                                  3. Полимерия

Это когда несколько разных доминантных генов отвечают за проявление одного и того же признака.

То есть гены разные, но отвечают за проявление одного и того же признака. Присутствие хотя бы одного доминантного аллеля любого из этих различных генов в генотипе дает развитие доминантного признака, а рецессивный признак развивается только тогда, когда в генотипе имеются только рецессивные аллели.

Интенсивность проявления признака зависит от количества доминантных генов в генотипе. Обычно этими генами определяются количественные признаки (интенсивность роста, яйценоскость, жирность и количество молока, содержание витаминов в плодах, интенсивность пигментации кожи человека, интенсивность окраски колосьев или зерна  злаковых  и т.п.). Но могут определяться и качественные признаки.

Полимерные гены обозначают одной буквой (не путать с аллельными генами одного признака!), но с различной нумерацией, чтобы показать, что это разные гены, например,  А123 и т.д.

Полимерное взаимодействие действие генов обычно рассматривают на примере скрещивания разных сортов пшеницы с белыми (а1а1а2а2) и темно-красными (А1А1А2А2) колосьями. Как мы видим за интенсивность красной окраски отвечают два разных доминантных гена А1 и А2, а сама интенсивность красной окраски зависит от того, все ли аллели каждого доминантного гена присутствуют в генотипе организма.

В F1 по первому закону Менделя наблюдается единообразие гибридов первого поколения — все потомки получились красными, но не темно-красными, как доминантная родительская форма.

Почему так получилось?    За интенсивность красной окраски отвечают оба разных гена и А1, и А2, а   присутствие   в генотипе потомства F1 только по одному их аллелю обеднило  интенсивность красной окраски. Вторые то пары аллелей в F1 рецессивные а1 и а2, поэтому они не несут признака красной окраски.

Но какая же интересная картина наблюдается во втором поколении!

В F2 от скрещивания красной пшеницы А1а1А2а2 с такой же красной  А1а1А2а2 обнаруживаются и темно-красные (как «дедушка» — А1А1А2А2), и темновато-красные 1А1А2а2 или А1а1А2А2), и снова просто красные (но уже с разнообразными генотипами: А1а1А2а2, А1А1а2а2 и а1а1А2А2), и светло-красные1а1а2а2, а1а1А2а2),> и чисто белые (как «бабушка» — а1а1а2а2).

Вообще «полимерия» —  наглядный пример  того,  как можно легко разобраться от чего зависит формирование признаков  в организме:

1) за формирование одних признаков отвечает по одному гену (причем аллелей этих генов в каждом организме всегда только два, но всего аллельных генов какого-то конкретного признака может быть и больше двух — аллельные взаимодействия генов). Кодоминирование, например, при формировании  групп крови человека, зависящих  от трех аллелей одного гена;

2) за формирование других признаков могут быть ответственными более одного гена — вот это уже и есть полимерия как пример  взаимодействия  неаллельных генов.

Понимаю, что утомительно для одного поста столько терминов и определений, но осталось разобраться с плейотропным действием генов и картина  взаимодействий неаллельных генов при формировании признаков организма станет достаточно полной.

                                                      4. Плейотропия

Это зависимость нескольких признаков от одного гена. Видите, как просто можно запомнить?  Это явление как бы противоположно явлению полимерии.

Сам механизм множественного действия гена заключается в том, что белок, кодируемый этим геном, может в той или иной степени участвовать в различных  процессах. Более того, можно утверждать, что большинство генов имеют плейотропное действие (просто, изучать наследование признаков всегда удобно по каким то наиболее контрастным, значимым, видимым проявлениям их).

Так,  еще Мендель заметил, что красная окраска цветков гороха была связана   и с образованием красных пятен в пазухах листьев, и с темным цветом семян.

Другой пример, у дрозофил ген белой окраски глаз одновременно проявляется и на цвете тела и внутренних органов, и на длине крыльев, и на строении полового аппарата, и на уменьшении продолжительности жизни.

В плейотропии заключается соотносительный (коррелятивный) характер наследования признаков организмов, которому вообще то уделяется недостаточное внимание. Чаще всего рассматриваются лишь две  формы наследственной изменчивости: мутационная и комбинативная.

____________________________

P.S. Вот мы и закончили вводную часть по ознакомлению с различными типами генных взаимодействий. «Вводную», имею в виду, для возможности приступить к осознанному решению генетических задач. Поскольку, для решения задач по генетике важно знать, что типов  взаимодействий генов всего два: для аллельных и неаллельны генов. Но каждый из этих типов имеет свои формы (основные из которых мы и разобрали).

В моем платном сборнике «Задачи по генетике на взаимодействие неаллельных генов» рассматривается теоретическая часть и  проводится подробное описание решений различных типов задач по комплементарному, эпистатическому и полимерному взаимодействию неалллельных генов.

Приобретя мою книгу, вы сможете  лучше разобраться в самих законах наследственности и подготовиться к сдаче экзаменов. А, главное, разве не интересно узнать вообще, как  глубоко уже человеческая мысль вторглась в познание «устройства» самого ценного во Вселенной — Жизни?!

                                   *******************************************************************************

У кого будут вопросы по статье  к репетитору биологии по Скайпу, обращайтесь в комментариях. Можете прислать Вашу задачу. Задачи решаю платно.

  

Репетитор по биологии Садыков Борис Фагимович, 1956 г. рождения. Кандидат биологических наук, доцент. Живу в замечательном городе Уфе. Преподавательский стаж с 1980 года. Репетитор биологии по Скайпу.
Б. Основы генетики | комплементрное взаимодействие геновнеаллельные взаимодействия геновплейотропное действие геновполимериярепетитор биологии по Скайпурепетитор по биологииэпистазэпистатическое взаимодействие генов | Отзывов (28)
Отзывов (28)
  1. Александр

    Помогите решить пожалуйста. Окраска цветков у душистого горошка определяется двумя парами аллелей (Rr и Ss). При наличии по крайней мере одного доминантного гена от каждой пары аллелей цветки пурпурные. При всех других генотипах цветки белые. Каким будет соотношение разных фенотипов в потомстве от скрещивания двух растений RrSs с пурпурными цветками?

    Ответить
    • Борис Садыков

      Александр, эта задача перед Вами в тексте с рисунком. Пример, описывающий взаимодействие комплементарных генов — это и есть пример о наследовании окраски цветков у душистого горошка. От скрещивания дигетерозигот получим в потомстве соотношение фенотипов 9 пурпурных к 7 белым.

      Ответить
  2. Malen'kiBiolog

    Не могли бы Вы сделать отдельный сборник по задачам типа неаллельного взаимодействия генов (комплементарность, полимерия, эпистаз). Буду очень признательна.

    Ответить
  3. Надежда

    Здравствуйте, Борис Фагимович!
    Могли бы вы мне объяснить про эпистатический тип взаимодействия неаллельных генов, когда расщепление в потомстве 13:1 на примере задачи.
    Хотя я, возможно, ошибочно определила, что данная задача именно на это взаимодействие…
    От скрещивания двух пород кур с белым оперением гибриды в F1 оказались тоже белыми, а в F2 получилось 650 белых : 150 окрашенным.
    Затруднения возникли с определением генотипов родителей и потомства. Подскажите, пожалуйста.

    Ответить
    • Борис Садыков

      Здравствуйте, Надя!
      Сначала «поругаюсь» немного. В задачах по генетике (как и в математике) нельзя допускать опечаток с цифрами. Вы верно нашли расщепление 13:3 (650 : 150), а посмотрите, что у вас в вопросе. Да, расщепление 13:3 бывает только при доминантном эпистазе. Эта задача похожа на пример со свиньями.
      За окраску оперения у этих кур отвечает доминантный аллельный ген С, а его рецессивный аллель с-малое отвечает за проявление белой окраски (что равносильно просто её отсутствию). Но проявление окраски возможно лишь при отсутствии гена-подавителя I — большое. То есть, в его присутствии куры будут без окраски (или можно называть из белыми).
      Итак, скрещивали две породы белых кур (раз породы, то две разные чистые линии). Генотип первой породы был IICC (белые из-за гена подавителя), генотип второй породы iiсс (хотя ген-подавитель в рецессивном состоянии, но нет гена С-большое, поэтому и эта порода белая).
      P: IICC x iicc
      G: IC……ic
      F1: IiCc (есть ген-подавитель в доминантном состоянии I, поэтому всё потомство белое).
      P: IiCc x IiCc
      Построив решетку Пеннета 4х4 как для обычного дигибридного скрещивания с гаметами IC, Ic, iC, ic по вертикали и горизонтали, получим 9 I-C- : 3 I-cc : 1 iicc : 3 iiC-. Первые три группы 9:3:1 или 13/16 — все белые (так как имеют ген подавитель I — большое, а если его и нет, то не имеют С — большого). Только последняя группа 3/16 будут окрашенными, так как не имеют гена-подавителя в доминантном состоянии и имеют С-большое.

      Ответить
  4. Надя

    Здравствуйте, Борис Фагимович!
    Помогите, пожалуйста, с решением задачи.
    При скрещивании черных и белых свиней из разных пород в первом поколении появляются только белые потомки.
    При скрещивании этих потомков между собой наблюдается расщепление по фенотипу в соотношении 12 белых:3 черных: 1 красный. Какие генотипические закономерности лежат в основе наследования окраски у свиней.
    Эта задача на взаимодействие неалельных генов, я не знаю:
    1- как оформлять подобные задачи?
    2- как записывать генотип потомства?
    Спасибо.

    Ответить
    • Борис Садыков

      Надя, здравствуйте!
      Именно ваша задача по наследованию окраски щетины у свиней на проявление доминантного эпистаза (по счастливому стечению обстоятельств) подробно расписана у меня в статье выше (немного подкорректировал решение раз оно показалось Вам не понятным).
      Генетические закономерности: взаимодействие неаллельных генов С и I по типу доминантного эпистаза (где С — проявление окраски; I — ген подавитель окраски).
      1. В оформлении ничего необычного нет. Всё как при дигибридном скрещивании, когда изучается наследование сразу двух признаков. Сначала вводим обозначения аллелей генов. С — черная окраска; с — красная (розовая) окраска. I-большое — ген подавитель окраски; i-малое — его рецессивный аллель. Раз в условии говорится, что скрещиваются породы (а у растений было бы слово сорта), то генотипы родителей — это чистые линии (то есть гомозиготы, а в данном случае димогозиготы). Как могли получиться от скрещивания белых свиней с черными только белое потомство? Значит все потомство в F1 обязательно имеет ген подавитель окраски I, который им достался от первого белого родителя.
      P1: IIcc x iiCC (белые х черные)
      G: ..Ic…..iC
      F1: IiCc (фенотипически все белые).

      2. Р2: IiCc x IiCc (белые х белые)
      G: здесь каждый из родителей производит по четыре сорта вот таких гамет: IC, Ic, iC, ic (как при обычном дигибридном скрещивании строим решетку Пеннета 4 х 4). В 16-ти клеточках получим все возможные генотипы потомства. Анализируя их по фенотипам, мы обнаружим, что расщепление по фенотипу будет не традиционное как при обычном дигибридном скрещивании 9:3:3:1, а 12:3:1, потому, что 12/16 — это 9/16 + 3/16, то есть у 12 организмов из 16 будет присутствовать хотя бы один аллель I-большое.
      Надя, повнимательнее еще раз прочтите самое начало статьи и весь пункт об эпистатическом взаимодействии генов. Фактически ведь ничего нового в ответе Вам я и не добавил.

      Ответить
  5. Sareta

    Здравствуйте, Борис Фагимович!
    Спасибо большое за Ваши материалы. Очень понятно и целостно объясняете, не упуская важные детали, необходимые для полного понимания принципов. Мне, как молодому преподавателю генетики, очень полезны ваши статьи, так как Вы преподносите суть с другой, более логичной стороны, чем стандартные учебники. Часто бывает трудно объяснить то, что сам понимаешь… Замечательный сайт!

    Ответить
    • Борис Садыков

      Здравствуйте, Sareta! В самую точку попали: «Часто бывает трудно объяснить то, что сам понимаешь». Всего Вам доброго.

      Ответить
  6. Дмитрий

    И ещё вот такой вопрос: определять соотношение генотипов и фенотипов только на глаз? Я не особо силён в математике…

    Ответить
    • Борис Садыков

      Никогда в задачах по генетике ничего «на глаз» не делается. Для «математических» расчетов достаточно знаний арифметики.

      Ответить
  7. Дмитрий

    А если вдруг попадётся в части С задача на полимерию… Как обозначать фенотипы (тёмно-красный, светло-красный, тёмно-тёмно красный). Это же оттенки, могут ли придраться к такому? Или в задаче будут даны необходимые условия?

    Ответить
    • Борис Садыков

      В задаче по генетике всегда должны даваться все необходимые условия. Всё четко: раз такой фенотип, то ему должен соответствовать такой-то генотип. С примером в статье на полимерию Вы не разобрались. Нет такого фенотипа как Вы пишите «тёмно-тёмно красный». Темнее «темно-красного», имеющего уже все 4 доминантных аллеля, ничего «придумать» не возможно.

      Ответить
  8. Виктория

    Борис Фагимович, большое спасибо за репост! Я поняла Ваш ответ.
    В кучу же эти понятия свалены с лёгкой руки некоторых «генетиков» от кинологии, изучением которой я и занимаюсь в данный момент. И все эти явления перечислены в главе одной из таких книг для кинологов под заголовком «неаллельные взаимодействия». Понимаю в некотором смысле «факультативность» и малоприменимость этих знаний для практической кинологии, но тем не менее, всё больше людей отдают себе отчёт, что в свете продвижений вперёд и открытий в такой науке, как генетика, как-то стыдно оставаться в стороне, если уж всерьёз занят делом. ))) Ну и некоторая путаница и неясности, в этом случае, конечно, неизбежны.
    Спасибо Вам ещё раз! Сохранила Вашу страницу в закладках.

    Ответить
    • Борис Садыков

      Виктория! Всегда очень приятно осознавать, что существуют люди, тянущиеся к новым знаниям, так любящих СВОЕ дело и не просто проживающих свою жизнь, а наполняющих ее «изюминой» знания.

      Ответить
  9. Диана

    А мне вы бы не могли помочь ??проблема с решением задачи(

    Ответить
    • Борис Садыков

      Как же я могу знать заранее, не видя вашей задачи?

      Ответить
  10. Виктория

    Здравствуйте, Борис Фагимович! Спасибо за Ваш блог и материалы, которые Вы помещаете здесь.
    Скажите пожалуйста, можно ли отнести к проявлениям взаимодействий неаллельных генов такие, как гены-модификаторы, пенетрантность, экспрессивность, новобразования, летальные и сублетальные гены? Они все связаны с присутствием неаллельных генов? Вопрос потому, что в разных источниках этот момент освещён по-разному. И перечисленные мной не у всех считаются проявлением неаллельных взаимодействий. (Тогда какие они, если не неаллельные?)
    Спасибо большое!
    С уважением, Виктория.

    Ответить
    • Борис Садыков

      Здравствуйте, Виктория! Геном даже прокариотического организма (всего примерно 500 генов) представляет собой сложную целостную структуру взаимодействия всех генов. Что уж тогда говорить о генотипе эукариот, представленном единством многих тысяч генов. Взаимовлияния аллелей одного гена друг на друга — наиболее изученный, наиболее «прозрачный» процесс что ли. Такие типы взаимодействий как комплементарность, эпистаз, полимерия, связаные с влиянием друг на друга разных генов (разных то разных, но отвечающих за проявление одного какого то признака), и будут относиться к понятию взаимодействия неаллельных генов. Перечисленные же Вами явления проявления действий генов связаны с комплексным механизмом «работы» генотипа клетки в целом, что оценивается исследователем чаще всего лишь по конечным результатам (то есть даже без возможности проследить, что на что могло повлиять). Поэтому то каждое из перечисленных Вами явлений и обозначается собственным термином. И хотя сутью то этих взаимодействий являются тоже неаллельные гены, но, согласитесь, что не стоит их «лепить в одну кучу» с понятиями комплементарность, эпистаз, полимерия.

      Ответить
  11. Akayama

    Здравствуйте, научите пожалуйста правильно расписывать генотипы и гаметы при решении задачи.

    Ответить
  12. Айгуль

    не совсем понятно про эпистаз))

    Ответить
    • Борис Садыков

      Айгуль! Вам непонятна сама тема эпистатического взаимодействия неаллельных генов или что-то в моем тексте по объяснению этого типа взаимодействия? Что конкретно Вам непонятно?

      Ответить
  13. Zhanna

    почему невозможно копировать? :(

    Ответить
    • Борис Садыков

      Потому что мой первый блог, с моими собственными статьями, почти полностью скопировали (попросту украли) на свой более «взрослый» ресурс. Мой же блог робот Яндекса стал индексировать как плагиат и отправил в бан.

      Ответить
  14. Катерина

    прочитала обе статьи про аллельные и неаллельные гены их взаимодействие…=)мне показалось,что не хватает решетки Пеннета и отдельной статьи по законам. Единообразие гибридов первого поколения — первый закон — есть…=)А остальные, второй и третий? Закон расщепления, закон чистоты гамет(понимаю,что они простые,но я уверена многие в этих понятиях «плавают»),закон независимого комбинирования генов. Может вы их уже объясняли,просто я не нашла?

    А ещё я лично чувствую пробелы в сцепленном с полом наследовании признаков,и кроссинговере(морганиды и прочая «тьма-тьмущая»…).

    Ответить
    • Борис Садыков

      Катерина, эти две статьи написаны намного позже предыдущих, которые помещены в рубрике “Основы генетики”. Там есть вводная статья “Первый шаг в генетику с Менделем” со всеми тремя законами Менделя. Далее идет статья “Сцепленное наследование” (с горячо «любимыми» морганидами), а далее и по наследованию, сцепленному с полом.

      Вообще, сейчас обращаюсь ко всем, читайте интересующие вас статьи, начиная с просмотра «Содержание», где они размещены по отдельным Категориям (темам) и идут по порядку от более простых к более сложным.

      Ответить
Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *