САДЫКОВ БОРИС ФАГИМОВИЧ, к.б.н., доцент. Приглашаю на занятия по биологии и генетике. boris.sadykov@gmail.com; +7 (927) 32-32-052
САДЫКОВ БОРИС ФАГИМОВИЧ, к.б.н., доцент. Приглашаю на занятия по биологии и генетике. boris.sadykov@gmail.com; +7 (927) 32-32-052

Чередование поколений

Главная - А. Общая биология - Чередование поколений

Здравствуйте, уважаемые читатели блога репетитора ЕГЭ по биологии по Скайпу  biorepet-ufa.ru.

По названию этой статьи не всем даже понятно о чем пойдет речь, не правда ли?

Но уверяю вас, что этот вопрос о чередовании поколений в мире живого важен  для понимания того, как «обустроилась» жизнь вообще.

К тому же, судя по ответам учащихся на ЕГЭ, именно этот вопрос остается вовсе  без ответа.

Есть ли чередование поколений у растений

Да, для  водорослей и всех растений суши, размножающихся и спорами (мхи и папоротниковидные), и семенами (голосеменные и покрытосеменные),  существует чередование двух стадий в их цикле развития, которые, может быть не совсем верно,  называются «чередованием поколений».

Давайте вспомним, как называются эти стадии. Спорофит и  гаметофит. Почему они так называются?

Спорофитом («споро» и «фит» — или «растение, образующее  споры») называют: 1) ту часть жизненного цикла  растения, которая завершается образованием бесполых структур — спор; 2) все клетки спорофита содержат нормальный (диплоидный) набор хромосом.

Но, какое «но» надо обязательно помнить: споры, прежде, чем высыпаться из коробочки (у мхов) или из спорангия (у папоротников) или споры семенных растений (из которых потом формируются гаметофиты) — претерпевают мейотическое или редукционное деление, становятся гаплоидными (n). Поэтому, все клетки той структуры растения, которые  сформируются из этих гаплоидных спор, будут, естественно, тоже гаплоидными.  

Теперь, относительно того, что надо знать про эту другую часть жизненного цикла растения, названную гаметофитом.

Гаметофитом («гамето» и «фит»  — или «растение, образующее гаметы») называют: 1) ту часть жизненного цикла  растения,  которая завершается образованием   половых структур — гамет;  2)  все клетки гаметофита содержат половинный (гаплоидный) набор хромосом.

И здесь   нам снова следует обратить   внимание на одно большое «НО»: как формируются половые структуры на гаметофите — гаметы? Поскольку все клетки   гаметофита  формируются из гаплоидных  спор, значит они образуются митозами, то и специальные половые клетки — гаметы на нем тоже образуются митозами — они ведь сразу гаплоидные (у животных же, мы помним, гаметы образуются мейотическим или редукционным делением).

Таким образом, у растений не только гаметы  (половые клетки), являются гаплоидными (n), но и бесполые клетки — споры, тоже являются гаплоидными.

Почему же тогда споры — это бесполые клетки, а гаметы — половые клетки 

Каждая гаплоидная спора (одна) не сливаясь ни с какой другой клеткой, то есть сама по себе,   прорастая, образует новый организм (вернее другую жизненную стадию организма), генетически идентичную наследственному аппарату этой одной споры.

Таким образом, спора, являясь продуктом спорофита, сама образует будущий гаметофит. Такое размножение и называется бесполым.

Ткани гаметофита гаплоидные (они же развились из гаплоидных спор),  из них формируются гаметы. Каждая гаплоидная гамета не образует новый организм. Только после стадии оплодотворения её другой гаметой, после объединения генетического материала (n) женской и (n) мужской гамет, образуется диплоидная (2n) зигота.  Именно эта диплоидная зигота и даст начало новому будущему диплоидному организму (спорофиту).

Таким образом, гаметы, являясь продуктом гаплоидного гаметофита, только сливаясь попарно (мужские с женскими) обеспечат дальнейшее развитие организма. Поэтому такое размножение, в котором участвуют два партнера называется половым.

Что же является спорофитом и гаметофитом у споровых (водоросли, мхи и папоротниковидные) и семенных растений (голосеменные и покрытосеменные)                                                               

Мы подошли к ответу на вопрос, который вызывает наибольшую путаницу. Так вот, у водорослей и мхов, основным (доминирующим) поколением  в цикле развития является гаметофит. А у папоротниковидных (хотя они тоже относятся к  споровым растениям ) и всех семенных растений основным поколением является  спорофит.

Цикл чередования поколений у водорослей разберем на примере нитчатой зеленой водоросли улотрикса. На рисунке из школьного учебника мы видим, что улотрикс может размножаться как бесполым, так и половым путем. Значит  взрослое растение улотрикса можно считать спорогаметофитом.При благоприятных условиях улотрикс (n) размножается бесполым путем четырехжгутиковыми зооспорами (n). При неблагоприятных условиях улотрикс (n)  размножается  половым путем, образуя двухжгутиковые гаметы (n).  После копуляции (слияния)   гамет  образуется четырехжгутиковая зигота (2n).

Зигота вначале плавает, затем оседает на дно, теряет жгутики, вырабатывает плотную оболочку и слизистую ножку, которой прикрепляется к субстрату. Это покоящийся спорофит.

После периода покоя происходит редукционное деление ядра зиготы (мейоз) и в ней образуются или безжгутиковые споры (n),  или зооспоры (n),  что зависит от вида улотрикса (а их 25 видов), Из этих спор (или зооспор)  снова формируются взрослые растения улотрикса — спорогаметофиты.

У мха кукушкин лен,

взрослое вегетирующее растение является гаметофитом (n), образующимся из зеленой нити — протонемы (предростка) — (n).

Кукушкин лен — раздельнополое растение. На рисунке показано, что после оплодотворения (n + n), на женском гаметофите  формируются коробочки со спорами (2n).

Коробочка на ножке — это стадия спорофита в цикле развития кукушкина льна. Споры в коробочках формируются в результате мейоза. Затем уже гаплоидные споры (n) высыпаются из коробочки наружу и из них   образуется зеленая нить — протонема (п).

Таким образом, мы видим, что у мхов как и у водорослей в цикле чередования поколений стадия гаметофита является преобладающей над спорофитом.

А у папоротников  и всех семенных растений их основной жизненной формой, самим вегетирующим растением является спорофит 

На рисунке ниже показана схема изменения соотношения гаметофита (n) и спорофита (2n) в процессе эволюции растений, Красная линия,  разделяет изображения спорофитов (выше линии) и гаметофитов (ниже линии) у разных групп растений.

На рисунке мы видим, что только у водорослей и мхов   стадия гаметофита (n)  является преобладающей. У папоротников  гаметофит представлен маленьким заростком, а у голосеменных  и покрытосеменных вообще  редуцирован  до микроскопических размеров. 

Казалось бы, поскольку  папоротники как и мхи  споровые растения, то у них чередование поколений должно происходить сходным со мхами образом. Но оказывается все наоборот: у споровых папоротников цикл чередования поколений (имеется в виду, какая форма  представляет собой само взрослое вегетирующее растение) сходен с циклом чередования поколений у семенных растений.

Что бы этот факт легче запомнился, следует указать, что мхи — тупиковая ветвь эволюции царства растений. И, что именно от папоротниковидных произошли все современные семенные растения (только семенные растения произошли не от ныне живущих споровых папоротников, а от вымерших папоротников, у которых уже было семенное размножение).

                             Есть ли чередование поколений у животных

Да, есть. Но, если чередование поколений характерно почти для всех представителей царства растений, то в царстве  животных это скорее исключение, чем правило.

Из курса школьной программы по биологии надо помнить, что чередование поколений есть у некоторых паразитических простейших (например, у малярийного плазмодия   — тип споровики), многих кишечнополостных, паразитических червей (тип плоские черви) и некоторых насекомых.

Смысл термина «чередование поколений» у животных тот же, что и у растительных организмов. Только здесь неприемлемы  термины «гаметофит» и «спорофит». Хотя чередование поколений у животных  — это тоже смена жизненных фаз организма половой и бесполой.

У медуз, например, сама плавающая взрослая колоколообразная «медузина»-5 (2n), способная образовывать путем мейозов гаметы (яйцеклетки и сперматозоиды) — это и есть половое поколение.

А у растений то, помните, взрослое растение — спорофит, хотя и тоже 2n, но представляет собой бесполое  поколение).

Половые клетки (n) после оплодотворения  образуют зиготу-6 снова (2n), развивающуюся в личинку — плавающую планулу-7.

Планула оседает на дно и из нее образуется новый организм, совершенно не похожий на медузу — сидячий полип-1,2 (тоже как и планула и медуза 2n).

Этот сидячий полип и есть бесполое поколение в цикле развития медузы, поскольку взрослея от него «отшнуровываются» поперечным делением-3 (бесполое размножение) молодые медузинки-4, уходящие в свободное плавание и превращающиеся со временем во взрослых медуз.

Основной и промежуточный хозяин

В цикле чередования поколений паразитарных животных (то есть живущих внутри других организмов) смена их жизненных фаз сопровождается сменой хозяев.

То животное, в котором происходит половое размножение паразита, называется основным хозяином. А животное,  в котором осуществляется бесполая фаза развития паразита называется промежуточным хозяином.

Так, самый распространенный пример: у печеночного сосальщика основным хозяином является человек или корова, а промежуточным хозяином — улитка малый прудовик.

                         В заключение   хочется еще раз подчеркнуть

   *  у животных организмов, для которых характерно развитие с чередованием поколений, оба поколения и половое,  и бесполое состоят из клеток с двойным набором хромосом (2n);

   *  у высших же растений (кроме мхов) их взрослая вегетирующая форма, являющаяся спорофитом — бесполым поколением, тоже содержит в своих клетках двойной набор хромосом (2n), а гаметофит — половое поколение — всегда гаплоиден (n).

Согласен, что  всё это не очень просто запомнить, так как в учебниках по биологии нет четкого разграничения в одном месте (буквально на одной странице) отличий в понятии «чередование поколений» у растительных и животных организмов.  Но разобраться с этими понятиями обязательно следует и для успешной подготовки к экзаменам по биологии, и для того, чтобы иметь вообще более правильное представление  о живых «конструкциях» на Земле.

Недавно в комментариях прозвучал вопрос от Александра:

  «В чем польза от чередования поколений, почему эволюция сохранила такой способ существования у многих  организмов?»

Ответ на этот интересный вопрос посчитал уместным разместить в конце этой статьи.

Известно, что чередование поколений зависит от условий среды. При благоприятных условиях размножение происходит, как правило, бесполыми способами – делением, почкованием, вегетативно.  При неблагоприятных условиях бесполое поколение сменяется половым.

Так произошло исторически, что эволюция размножения шла от бесполого размножения, свойственного одноклеточным, к половому размножению. От организмов с гаплоидным числом хромосом в клетках – к организмам с диплоидным набором хромосом.

Согласитесь, что диплоидность – это возможность обладать более разнообразной генетической информацией, а значит и возможность иметь эволюционные преимущества.

Примитивные формы, размножаются только бесполым путем, а у более сложных форм бесполое размножение чередуется с половым (в основном в царстве растений). В процессе эволюции в цикле развития организмов закономерно уменьшается роль (продолжительность существования и размеры) гаплоидной фазы и увеличивается роль диплоидной фазы.

 ***************************************

У кого есть вопросы по  статье к репетитору ЕГЭ по биологии по Скайпу, замечания, пожелания — прошу в комментарии.

Репетитор по биологии Садыков Борис Фагимович, 1956 г. рождения. Кандидат биологических наук, доцент. Живу в замечательном городе Уфе. Преподавательский стаж с 1980 года. Репетитор биологии по Скайпу.
А. Общая биология | бесполое размножениегаметофитживые организмымейозМитозмхипапоротникиполипыполипы бесполое поколениеполовое поколениеполовое размножениерепетитор биологии по Скайпурепетитор ЕГЭ по биологиисеменные растенияспоровые растенияспорофитчередование поколений | Отзывов (16)
Отзывов (16)
  1. Елизавета

    Борис Фагимович, здравствуйте. Я хотела спросить насчет такого вопроса: «Какой хромосомный набор характерен для клеток слоевища улотрикса и для его гамет? Ответ поясните». В ответах написано, что и там, и там гаплоидный набор хромосом — это да. Но написано, что клетки слоевища развиваются из споры с гаплоидным набором хромосом. Разве из спор? У водорослей же зооспоры. Помогите, пожалуйста, правильно ответить на этот вопрос.

    Ответить
    • Борис Садыков

      Здравствуйте, Елизавета! Спасибо за вопрос. Благодаря Вашему вопросу я добавил текст и рисунок по чередованию поколений у водорослей в статью. Да, Вы правы, но лишь отчасти. При бесполом размножении все виды улотриксов образуют четырехжгутиковые зооспоры. А вот при половом размножении у каких-то видов улотриксов из зиготы формируются безжгутиковые споры как на представленном рисунке из школьного учебника, а у других видов из зиготы образуются подвижные зооспоры.

      Ответить
      • Елизавета

        Спасибо, а не могли бы вы с точностью ответить на вопрос: «какой хромосомный набор характерен для клеток слоевища улотрикса и для его гамет? Объясните, из каких исходных клеток и в результате, какого деления они образуются?» Что бы уж точно было правильно.

        Ответить
        • Борис Садыков

          Елизавета, а для чего же я пишу статьи и рисунки? Что, чтобы неправильно было что ли? Всё же написано уже и нарисовано!!! Клетки слоевища улотрикса (n), гаметы (n). Все на свете гаметы у всех организмов всегда только гаплоидные(n). Клетки слоевища улотрикса могут образовываться двумя путями (смотрим на рисунок): а) при бесполом размножении — из зооспор (n), делящихся митозами (если бы был мейоз, они ведь стали бы 1/2 n, чего быть не может); б) при половом размножении — из безжгутиковых спор (n) у одних видов улотрикса или зооспор (n) у других видов улотрикса, тоже делящихся митозами.

          Ответить
          • Елизавета

            Cпасибо)

            Ответить
  2. Наталия

    Почему «фит» переводится несущий, а не растение? фор — несущий. При изучении водорослей, мхов и папоротников удобен перевод — растение, образующее споры, и растение, образующее гаметы. Чтобы не забыли до 11 класса, то что учили в 7-ом, зубрим с учениками простую схему: гаметофит (половое поколение) образует гаметы, спорофит (бесполое поколение) образует споры. Вместо слов «образует» рисуем стрелочки и замыкаем схему в цикл: из спор образуется гаметофит, а из гамет (над стрелочкой пишем оплодотворение) — зигота, образующая спорофит.
    При изучении каждой группы растений рисуем схему заново и изображаем на схеме строение спорофита, гаметофита, делаем вывод о преобладании в цикле одной из стадий. В старших классах добавляем наборы хромосом и указываем над стрелочками митоз, мейоз или оплодотворение.
    При изображении схем жизненного цикла семенных растений добавляем стрелочку с опылением (перенос мужских гаметофитов — пыльцевых зерен к женским гаметофитам), прописываем названия гамет (спермии и яйцеклетки), между зиготой и спорофитом добавляем зародыш в семени (тоже спорофит).
    Для покрытосеменных отдельно прописываем схемой двойное оплодотворение и оговариваем его значение (в школьном учебнике об этом не пишут, а ведь это ароморфоз!). Нагляднее было бы всё нарисовать, но увы… Когда одну и ту же схему ученики пишут 5 раз (у водорослей, мхов, папоротников, голо- и покрытосеменных), то дополнить ее частностями легче. Работает зрительная память.
    Кстати, строение мхов и папоротников (вопросы есть в части С) советую начинать со схемы жизненного цикла, чтобы указывать отдельно строение гаметофита, отдельно спорофита. В таких вопросах обычно спрашивают и размножение. Начать ответ хорошо бы со следующей фразы «В жизненном цикле преобладает …., он состоит из …., служит для …. размножения и т.д.»
    В статью бы добавила отдельные схемы для голосеменных и покрытосеменных, как это сделано для папоротников и мхов. А в начале статьи поместила бы универсальную схему (с митозом, мейозом, набором хромосом, оплодотворением), которую описала в начале комментария. Получилось бы от общего к частным случаям для каждой группы растений.

    Ответить
    • Борис Садыков

      Наталия, спасибо за очередной Ваш труд. Находите время писать даже совсем накануне Нового года!
      Конечно, «фит» — это растение. Я исправил это место в статье. Но саму статью вряд ли когда-либо переделаю. Она и так уже слишком большая получилась для резюмирующей статьи (каковым, собственно, у меня являются все материалы блога).

      Ответить
  3. Екатерина

    У растений происходит чередование диплоидного и гаплоидного поколений. Учитывая это, к какому по счету поколению (если считать плодоносящее дерево первым поколением) относятся 1. кедровая шишка; 2. яблоко?
    Какими структурами представлено в шишке и в яблоке каждое из поколений?

    Ответить
    • Борис Садыков

      Ну вот «снова здорово». Я объяснял уже ранее, что чередование жизненных фаз (диплоидной и гаплоидной) в онтогенезе растения не совсем верно называют термином «чередование поколений» и так и надо считать, отвечая на задания ЕГЭ.
      Итак, как надо отвечать школьникам на данные вопросы, чтобы ответ посчитался правильным:
      1. Сама шишка хвойных (голосеменных) растений — это тоже самое поколение — спорофит, что и дерево, то есть первое поколение.
      (Потом, до формирования семян — должен сформироваться гаметофит (второе поколение) в котором образуются гаметы. А вот семена, которые потом образуются лишь в женской шишке после оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом, будут уже следующим, третьим поколением).
      2. Яблоко — это плод с семенами, образованный цветковым (покрытосеменным) растением. Клетки мякоти плода яблока образованы завязью пестика, поэтому сам плод можно считать еще родительским первым поколением. Покровы семени (семенная кожура) — образованы клеточной стенкой зародышевого мешка, являющегося гаметофитом (вторым поколением). А вот уже сам зародыш семени и эндосперм в семенах яблока, образованные после оплодотворения яйцеклетки и диплоидной центральной клетки двумя спермиями — это уже следующее третье поколение.
      Снова повторюсь, вся эта неразбериха связана с тем как называть спорофит и гаметофит — стадиями развития одного организма или двумя разными поколениями. Мое мнение, что сам термин «чередование поколений» должен трактоваться в переносном смысле: как чередование ядерных фаз (диплоидной и гаплоидной) в жизни одного поколения организма (само поколение одно, но две фазы его развития).

      Ответить
  4. Максим

    Здравствуйте. Подскажите пожалуйста, совпадают ли по счету поколения шишки пихты и сама пихта?

    Ответить
    • Борис Садыков

      Максим, что понимать под словосочетанием «по счету поколения…»? Поскольку вопрос задан к статье «Чередование поколений», то можно предположить, что вы спрашиваете, что у пихты является поколением, называемым спорофитом, а что гаметофитом? А может быть вы имеете в виду сам счет поколений: родители и потомки?
      Так вот, сами шишки пихты (как впрочем и любых других хвойных голосеменных растений) и мужские, и женские — возникают из видоизменённых укороченных побегов взрослого растения, на которых находятся специализированные листья — спорофиллы. Спорофиллы формируют спорангии — спорообразующие органы. Поэтому пихта и сами шишки это одно поколение — спорофит.
      В дальнейшем в мужских стробилах (шишках) из мужских гаплоидных спор образуются гаплоидные ткани антеридиев, где формируются мужские гаметы. В женских стробилах из женских спор образуются гаплоидные ткани архегониев, где формируются женские гаметы. То есть антеридии и архегонии с образующимися в них гаметами — это уже «второе поколение» — гаметофит. Написал «второе поколение» в кавычках, потому что правильнее называть чередование спорофита и гаметофита не двумя разными поколениями, а чередованием ядерных фаз (диплоидной и гаплоидной) в развитии растения.
      Но в заданиях по ЕГЭ для школьников его (гаметофит) мы должны «сосчитывать» как следующее, то есть второе поколение. А вот уже в зрелых лишь женских шишках, после этапа оплодотворения возникает «третье» поколение — формируются семена.

      Ответить
  5. Александр

    Прошу прощения. А в чем польза от чередования поколений, почему эволюция сохранила такой способ существования у многих организмов?. Заранее благодарю.

    Ответить
    • Борис Садыков

      Александр! Спасибо! Очень интересный Вы задали вопрос. Такой интересный, что ответ на него решил разместить в конце самой статьи. Побольше бы появлялось таких мыслителей на этом блоге.

      Ответить
  6. Борис Садыков

    Катя, после Вашего комментария понимаю, что недостаточно подробно изложил некоторые моменты. Поэтому статья значительно дополнена («разжевыванием»).
    Большая просьба, сообщите, теперь, из переработанного текста статьи, я смог ответить на Ваши вопросы?
    Как Вы думаете, что еще может быть изложено недостаточно понятно для других?

    Ответить
    • Катерина

      Борис Фагимович, спасибо большое=)теперь вникнув в статью таких нелогичных вопросов у учеников не должно возникнуть…

      Ответить
  7. Катерина

    Тема нужная, как-будто простая и одновременно оочень сложная… Хочу ещё раз спросить.
    «Гаметы как и споры тоже гаплоидные клетки, но служат для полового размножения: женская яйцеклетка оплодотворяется мужским сперматозоидом, образуется диплоидная зигота. Из зиготы развивается будущий новый спорофит. Таким образом, “гаметофит” дословно означает “несущий гаметы”.»
    Поняла, что споры участвуют в бесполом размножении, а гаметы, соответственно, в половом.

    Тогда откуда эти самые гаметы берутся?
    При прорастании споры?

    Ответить
Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *